células T

El linfocito T efector describe un grupo de células que comprende varios tipos de linfocitos T que responden activamente a un estímulo, como la coestimulación. Incluye los linfocitos CD4+, CD8+ y Treg.

Las células T gamma delta (células T γδ) representan un subconjunto muy pequeño de células T que tienen un receptor de células T (TCR) distintivo en sus superficies. La mayoría de las células T tienen un TCR que consiste en dos cadenas de glucoproteína llamadas cadenas TCR α y β. Sin embargo, en las células T γδ, el TCR consiste en una cadena γ y una cadena γ. Este grupo de células T es mucho menos común en humanos y ratones (aproximadamente el 2% of del total de células T) y se encuentra principalmente en la mucosa intestinal, dentro de una población de linfocitos conocidos como linfocitos intraepiteliales. En conejos, ovejas y pollos, el número de células T γδ puede ser de hasta el 60% of del total de células T. Las moléculas antigénicas que activan las células T γδ aún son en gran parte desconocidas. Sin embargo, las células T γδ no están restringidas por el MHC y parecen ser capaces de reconocer proteínas completas en lugar de requerir que las moléculas del MHC presenten péptidos en las CPA.  

Los linfocitos T citotóxicos (células NKT, que no se mezclan con las células citotóxicas naturales [CD56+3-] del sistema inmunitario innato) conectan el sistema inmunitario adaptativo con el innato. A diferencia de los linfocitos T convencionales, que reconocen antígenos peptídicos presentados por moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHCI y II), los linfocitos NKT reconocen antígenos presentados por un receptor de superficie llamado CD1d. Las células activadas pueden realizar funciones atribuidas tanto a los linfocitos T cooperadores como a los linfocitos T citotóxicos. También son capaces de reconocer y eliminar algunas células tumorales y células infectadas por virus del herpes.

Los linfocitos T reguladores (Treg) (linfocitos T supresores) son esenciales para mantener la tolerancia inmunitaria. Su principal función es detener la respuesta inmunitaria mediada por linfocitos T al final de una reacción inmunitaria. Otra función importante es la supresión de los linfocitos T autorreactivos que han escapado al proceso de selección negativa en el timo.

Se han descrito dos clases principales de linfocitos Treg CD4+: los linfocitos Treg FoxP3+ y los linfocitos Treg FoxP3-. FoxP3 (proteína P3 de caja de horquilla) es un factor de transcripción esencial que se une al ADN para los linfocitos T reguladores.

Células Treg FoxP3+ y células Treg FoxP3-.

Los linfocitos T reguladores pueden desarrollarse en el timo durante el desarrollo normal, denominándose linfocitos Treg tímicos, o bien pueden inducirse periféricamente, denominándose linfocitos Treg de origen periférico. Ambos subgrupos requieren la expresión del factor de transcripción FoxP3, que permite identificarlos. Las mutaciones del gen FoxP3 pueden impedir el desarrollo de linfocitos T reguladores y causar la enfermedad autoinmune mortal IPEX.

Muchos otros tipos de linfocitos T poseen actividad supresora, pero no expresan FoxP3. Entre ellos se incluyen los linfocitos Tr1 y los linfocitos Th3, que se cree que surgen durante una respuesta inmunitaria y actúan produciendo moléculas supresoras. Los linfocitos Tr1 se asocian con IL-10, mientras que los linfocitos Th3 se asocian con TGF-β. Recientemente, se han añadido a esta lista los linfocitos Treg17.

Los linfocitos T de memoria son un subgrupo de linfocitos T específicos de antígeno que persisten a largo plazo tras la remisión de una infección. Se expanden rápidamente y se convierten en un gran número de linfocitos T efectores tras volver a entrar en contacto con su antígeno específico, proporcionando así al sistema inmunitario una "memoria" contra infecciones previas.

Los linfocitos T de memoria pueden ser CD4+ o CD8+. Estos linfocitos suelen expresar la proteína de superficie celular CD45RO.

Las células T auxiliares (células Th) ayudan a otros leucocitos en procesos inmunológicos, incluyendo la maduración de células B en células plasmáticas y células B de memoria. También activan células T citotóxicas y macrófagos. Las células también se conocen como células T CD4+ porque expresan la glucoproteína CD4 en sus superficies. Las células T auxiliares se activan cuando su receptor de células T reconoce específicamente un antígeno peptídico presentado por moléculas MHC de clase II expresadas en la superficie de las células presentadoras de antígenos (CPA). Una vez activadas, se dividen rápidamente y secretan pequeñas proteínas (citocinas) que regulan o apoyan la respuesta inmunitaria activa. Estas células pueden diferenciarse en uno de varios subtipos, incluyendo TH1, TH2, TH3, TH17, TH9 o TFH, que secretan diferentes patrones de citocinas para facilitar diferentes tipos de respuestas inmunitarias. La señalización de las CPA dirige a las células T hacia subtipos específicos.

Los linfocitos T citotóxicos (linfocitos Tc, CTL, linfocitos T citotóxicos y linfocitos T citotóxicos) destruyen las células infectadas por virus y las células tumorales, y también participan en el rechazo de trasplantes. Estas células también se conocen como linfocitos T CD8+ porque expresan la glucoproteína CD8 en su superficie. Los linfocitos T citotóxicos utilizan su receptor específico para reconocer sus dianas uniéndose a antígenos asociados con moléculas del complejo MHC de clase I presentes en la superficie de todas las células nucleadas. Las citocinas (p. ej., IL-10) y otras moléculas secretadas por los linfocitos T reguladores pueden inducir un estado anérgico en los linfocitos CD8+, lo que previene las enfermedades autoinmunes.